von Horst Köhler, Friedberg

 

Einleitung
Recherchiert man zu diesem Thema, findet man Hunderte von wissenschaftlichen Abhandlungen, vor allem in englischer Sprache, z.B. [1]: Landschildkröten scheinen ein äußerst dankbares Objekt für Diplom- und Dissertationsarbeiten von Studenten bzw. angehenden Wissenschaftlern zu sein. Allerdings habe ich mitunter den Eindruck, dass bei derartigen Abhandlungen, für die nicht selten mehrere Hundert Schildkröten vermessen und gewogen werden, zum Nachweis der Fähigkeit des wissenschaftlichen Arbeitens eher stochastische und statistische Analysen im Vordergrund stehen und nur selten das, was für Schildkrötenhalter eigentlich wichtig wäre.

Wer als Schildkrötenbesitzer nicht gerade Mathematiker, Biologe oder Herpetologe ist, kann mit der Flut derartiger wissenschaftlicher Veröffentlichungen in der Regel nur wenig anfangen, vor allem wenn dann auch noch der so genannte Konditionsindex (condition index) eine Rolle spielt. Schade eigentlich, denn dadurch werden neue Erkenntnisse nicht in der nötigen Breite weiter gereicht. Vielleicht verkennen auch manche Autoren, dass sie als Wissenschaftler gegenüber der Allgemeinheit eine Bringschuld haben, ist es doch der Steuerzahler, der derartige Studien mitfinanziert. Nichteingeweihte verstehen andererseits vermutlich ohnehin nicht, wie man zum Thema Gewichte und Wachstumskurven von Schildkröten so viel wissenschaftliche Literatur produzieren kann: sie nehmen ihre Schildkröte und setzen sie in regelmäßigen Abständen auf eine Waage, dann wissen sie ihr Gewicht über der Zeitachse – falls sie dieses überhaupt interessiert.

Doch fortgeschrittene Schildkrötenfreunde haben mitunter tiefer gehende Fragen. Einige davon: Was soll oder darf eine Landschildkröte eigentlich wiegen? Wie ist das Gewicht frei lebender Schildkröten im Vergleich zu den in menschlicher Obhut gehaltenen Tieren? Ist die zeitliche Gewichtszunahme eines bestimmten Tieres im Rahmen oder besteht Anlass zur Sorge? Entwickelt sich das Gewicht der verschiedenen Arten der europäischen Landschildkröten in Relation zur Größe oder zum Alter gleich oder ähnlich? Kann man das Gewicht kleinerer Tiere auf sehr große extrapolieren, von denen man, aus welchen Gründen auch immer, das Gewicht nicht kennt? Bei derartigen Fragen müssen Gewichtskurven betrachtet und diskutiert werden, doch über welche Größe ist das Gewicht am Sinnvollsten aufzutragen?

Eine Auftragung des Gewichts über das Alter von Schildkröten ist aus meiner Sicht deswegen wenig sinnvoll, weil das Gewicht größenabhängig ist und außerdem die Schildkrötenart, das Geschlecht und die Jahreszeit das Gewicht entscheidend beeinflussen. So wachsen beispielsweise weibliche Vierzehenschildkröten (Testudo horsfieldii) deutlich breiter und höher als Männchen mit der gleichen Carapaxlänge. Nötig ist es, dass die Gewichte für jede Schildkrötenart eigens aufgetragen werden, denn nach [1] - wiederum bezogen auf die gleiche Carapaxlänge - ist z.B. die Maurische Landschildkröte (Testudo graeca) schwerer als die Griechische Landschildkröte (Testudo hermanni) und diese wiederum schwerer als die Breitrandschildkröte (Testudo marginata). Oft haben sogar Schildkröten der gleichen Art beispielsweise im Norden ihres Verbreitungsraumes andere Gewichtscharakteristiken als im Süden.

Gewichtsberechnung aus spezifischem Gewicht und Volumen, möglich oder nicht möglich?
Das Gewicht G eines jeden Körpers, also auch einer Schildkröte, ist nach der sehr einfachen Gleichung (1)

G (g) = ρ (g/cm³) · V (cm³)                              (1)

das Produkt aus dem spezifischen Gewicht (Dichte) ρ in g/cm³ und dem Volumen V in cm³. Kennt man das spezifische Gewicht und das Volumen einer Schildkröte, würde die einfache Multiplikation das Gewicht in Gramm (g) ergeben.

Volumen
Wie groß ist aber das Volumen einer Schildkröte? Sie hat eine komplizierte Form, die sich rechnerisch kaum beschreiben lässt, zumindest nicht für den Laien. Sie ist weder eine (deformierte) Kugel, noch ein (deformierter) Würfel, noch ein (verschobener) Kegelstumpf, für die es einfache Formeln zur Volumenberechnung gibt, an die wir uns vielleicht noch aus unserer Schulzeit erinnern. Am ehesten ähnelt die Gestalt der Schildkröte, wenn man stark vereinfacht, einer Art Ellipsoid mit aufgesetzter Halbkugel bzw. einer Kugelkalotte. Aber selbst die dafür nötigen geometrischen Randbedingungen zur Volumenberechnung wären kaum zu ermitteln, schon gleich gar nicht während einer Schildkröten-Feldbeobachtung.

Dennoch bleibt für uns eine wichtige Erkenntnis: sowohl das Kugel- als auch das Würfelvolumen nimmt nämlich mit der dritten Potenz des Kugeldurchmessers bzw. der Würfellänge zu. Eine Vergrößerung dieser Basisabmessung um beispielsweise 10 % bewirkt also eine Vergrößerung des Körpervolumens um 33 %. Dieser Zusammenhang wird uns weiter unten nochmals begegnen, wobei allerdings klar wird, dass das Gewicht mit weniger als dem Exponenten 3 über dem charakteristischen Größenmaß zunimmt.

Auch wenn es (mit dem „Auslitern“) eine im Grund sehr einfache und bei genauem Arbeiten auch exakte Ermittlung des Körpervolumens einer Schildkröte gibt (Schlüpflinge ausgenommen), möchte ich hier darauf nicht näher eingehen, weil dieses Verfahren bei Feldbeobachtungen kaum praktizierbar ist und meiner Meinung nach von Laien tunlichst nicht angewandt werden sollte (das Tier muss in einem ausreichend großen Messbehälter mit Wasser untergetaucht werden). Bleibt also die Erkenntnis, dass wir das Schildkrötenvolumen nicht kennen - mit einer Ausnahme, auf die ich weiter unten noch eingehe.

Spezifisches Gewicht (Dichte) und Schwimmvermögen von Landschildkröten
Damit ist uns eine Gewichtsermittlung nach Gleichung (1) nicht möglich. Trotzdem lohnen an dieser Stelle einige Ausführungen zum spezifischen Gewicht ρ einer Landschildkröte, denn diese Größe ist primär maßgebend dafür, ob das Tier im Wasser untergeht (und ertrinkt, z.B. in einem Gartenteich !) oder sich (schwimmend) an der Oberfläche halten kann. Die südamerikanischen Riesenschildkröten müssen ja einst auch schwimmend und auf Holz treibend die rund 1.000 km zwischen der westlichen südamerikanischen Festlandsküste und der Galapogos-Inselgruppe vor Ecuador zurückgelegt haben. Noch heute wird ab und zu beobachtet, dass diese Großreptilien Hunderte von Kilometern im Meer zurücklegen [2]. Bei meinen Besuchen der vor Sansibar im Indischen Ozean gelegenen kleinen Schildkröteninsel Changuu Island ("Prison Island") wurde mir von den zuständigen Herpetologen immer wieder bestätigt, dass einige der dort unter naturnahen Bedingungen lebenden etwa 100 Aldabra-Riesenschildkröten (Dipsochelys dussumieri)  in den natürlichen, bis zu 8 m tiefen Oberflächensenken (Bild 1) dann schwimmen, wenn diese bei Flut durch seitlich hereindrückendes Meerwasser vorübergehend geflutet werden. Leider konnte ich dies bisher noch nie mit eigenen Augen beobachten, so dass auch nicht auszuschließen ist, dass das Schwimmen den schweren Tieren nur dazu dient, den Weg aus den wassergefüllten Senken heraus ins Trockene zu finden.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Bild 1: Zugangsweg für die Aldabra-Riesenschildkröten auf Changuu Island zu einer der tiefer liegenden Terrainsenken. An deren tiefsten Stellen ist es immer schattig und der Boden lange Zeit matschig-feucht; diese Plätze werden deshalb von den Tieren an heißen Tagen gerne zur Abkühlung aufgesucht. Bei hohem Meeresspiegel füllen sich die Senken auf der sehr flachen Insel durch seitlich eindrückendes Wasser. Foto vom Autor. 
   

Obwohl Landschildkröten nach den neuesten Fossilienfunden einst meeresbewohnende Lebewesen waren und sich erst im Verlauf der Evolution zu Landschildkröten entwickelt haben (siehe Beitrag "Fossilien von Urschildkröten in China gefunden" vom 1.12.2008 in der Rubrik "Aktuelles"), kann nicht gesagt werden, dass sie einen starken Bezug zum Wasser haben und dass Schwimmen zu ihren bevorzugten Tätigkeiten zählt. Dennoch wird immer wieder beobachtet, dass einzelne Landschildkröten gelegentlich schwimmen - wenn sie die Gelegenheit dazu haben und vor allem wenn sie in der Lage sind, rechtzeitig ihre Lungen ausreichend mit Luft zu füllen, Bild 2. Schildkröten sind sehr an ihrer Umgebung interessiert: vielleicht ist es ja auch nur Neugier, wenn sie einen Teich schwimmend durchqueren, weil sie das Terrain auf der anderen Seite erkunden wollen.
Fällt eine Landschildkröte unverhofft in ein tiefes Gewässer, das sie z.B. wegen eines dichten Seerosenbewuchses nicht erkannt hat, kann sie ertrinken.

 

Bild 2: Eine solche Aufnahme ist nicht sehr häufig: eine griechische Landschildkröte hat soeben den bis zu 1 m tiefen Teich in ihrem Gehege durchschwommen und dabei 2 bis 3 m schwimmend zurückgelegt. Dieser Teich ist eigentlich als natürliche Begrenzung eines Schildkrötengeheges gedacht. Hier nähert sich das Tier dem mit größeren Steinen ausgelegten Uferbereich. Foto von Christine Dworschak, Wien, in deren Schildkrötengehege sich der künstlich angelegte Teich befindet. Von ihrer Schildkrötengruppe sind es aber nur zwei Tiere, die sie bisher beim Schwimmen beobachten konnte.   

 

Wenn Landschildkröten (theoretisch) schwimmen können, bedeutet dies, dass ihr spezifisches Gewicht etwa das von Wasser (also 1,0 g/cm³) haben muss. Leider gibt die Fachliteratur dazu kaum Auskunft. Um diese Frage näherungsweise zu beantworten, habe ich (im November 2010) das spezifische Gewicht von zwei Nachzuchten aus 2010 (Testudo hermanni boettgeri und T. graeca ibera) sowie einem etwa 15-jährigen T. g. ibera-Männchen nach der umgestellten Gleichung (1)

ρ = G : V                                                     (1a)

ermittelt.

 

Bild 3: Einige Nachzuchten T.h.b. und T. g. i. des Verfassers aus dem Jahr 2010 im Wasserbad bei bewusst erhöhtem Wasserstand. Alle Tiere schwimmen, teilweise Schwimmbewegungen machend, auf dem Wasser (der Versuch dauerte 2 Minuten). Dies bedeutet aber nicht zwingend, dass das spezifische Gewicht (die Dichte) der erst wenige Monate alten Schlüpflinge gleich oder kleiner als das von Wasser ist, denn auch die Oberflächenspannung des Wassers trägt bei diesen noch sehr leichten Tieren mit dazu bei, dass sich die Kleinen an der Wasseroberfläche halten können.Foto vom Autor.

 

Das Ergebnis war wie folgt:

T.h.boettgeri, NZ 2010, Alter 3 Monate, G = 24 g:              ρ* ca. 0,98 g/cm³

T.g.ibera, NZ 2010, Alter 2 Monate, G = 20 g:                    ρ* ca. 0,85 g/cm³

adultes T.g.ibera-Männchen, ca. 15 Jahre, G = 864 g:        ρ =     1,05 g/cm³

(* da die verwendete Digitalwaage nur auf 1 g genau anzeigte, ist das Ergebnis bei den beiden NZ mit einem Fehler von etwa ± 2 % behaftet)

Meine Schlüpflinge hielten sich an der Wasseroberfläche (Bild 3), das ausgewachsene maurische Männchen, das bereits den Winterschlaf begonnen hatte und deshalb auch nicht in der Lage war, seine Lungen gezielt mit Atemluft zu füllen, ging unter (wobei es aber nicht bis zum Boden des Messeimers sank, sondern etwa in der Mitte der Wasserhöhe schwebte). Obwohl das spezifische Gewicht und das Volumen von Landschildkröten in diesem Beitrag nicht Hauptthemen sind, sei darauf hingewiesen, dass verfettete Schildkröten besser schwimmen können als weniger fette Tiere. Der Grund: Körperfett besitzt nur eine Dichte von 0,9 g/cm³, ist also leichter als Wasser, während die Dichte von Körpergewebe bei 1,1 g/cm³ und die der Knochenmasse bei 3,0 g/cm³ liegt [3].

Aus den hier dargelegten Gründen macht es trotz des gewissen Reizes derartiger „mathematischer Spielereien“ keinen Sinn, das Gewicht von Schildkröten rechnerisch aus dem spezifischen Gewicht und dem Körpervolumen zu ermitteln. Eher interessant wäre schon die Bestimmung des spezifischen Gewichtes für die verschiedenen Landschildkrötenarten, getrennt nach Altersstufen und Geschlecht.

Eines folgt aus Gleichung (1): sollte das spezifische Gewicht von Landschildkröten tatsächlich um 1,0 herum liegen (was bei einer statisch ausreichenden Zahl von Tieren noch nachzuweisen wäre), ist das Gewicht etwa zahlengleich mit dem Volumen, d.h. eine 1 kg (= 1.000 g) schwere Schildkröte hätte in diesem Fall ein Körpervolumen von etwa 1.000 cm³ (= 1 l). Nur: wem nützt eine solche Erkenntnis wirklich?

Allometrie bei Schildkröten: der Gewichts-Größenzusammenhang
Unter Allometrie versteht man in der Biologie das Messen und Vergleichen zweier Beziehungen eines Organismus, also z.B. zwischen Kopfgröße und Gesamtgröße eines Menschen oder zwischen Gewicht und Körpergröße. Mathematische Beziehungen, die diesen Zusammenhang beschreiben, nennt man allometrische Gleichungen.

Die klassische Allometrieformel

y = a · x^b                                                    (2)

als Exponentialfunktion (ergibt eine Kurve), oder, in doppelt logarithmischer Schreibweise als Linearfunktion (ergibt eine Gerade)

log y = log a + b · log x                               (3)

ist schon seit fast 120 Jahren bekannt; sie wurde erstmals bei der Untersuchung des Zusammenhangs zwischen Hirngewicht und dem Gesamtgewicht sowie den geistigen Fähigkeiten des Menschen gefunden. a und b sind in diesen Gleichungen freie Parameter und müssen durch entsprechende Versuche ermittelt werden.

Eine der wohl ältesten und bekanntesten Beziehungen zwischen Größe und Gewicht von Landschildkröten ist die der Gleichung (2) sehr ähnliche so genannte Fulton-Gleichung

G (g) = K · CL³                                            (4)

mit CL = Carapaxlänge (in cm) und K = (dimensionsloser) Konditionsindex = 0,21 – 0,23. Sind Gewicht und Carapaxlänge einer Schildkröte bekannt, kann man den Konditionsindex nach Gleichung (3) berechnen. Sollte dieser kleiner als 0,20 sein, gilt die Schildkröte nach der Literatur - angeblich - als untergewichtig, bei Werten von 0,18 und kleiner wäre der Gesundheitszustand des Tieres sogar „äußerst bedenklich“.

Die Carapaxlänge ermittelt man entweder mit einer Schieblehre oder, wenn keine zur Verfügung steht, bei einer am Boden sitzenden Schildkröte als Abstand von zwei vor und hinter ihr (bei eingezogenem Kopf) platzierten Plastikscheiben (Bierdeckel tun es auch …).

In Gleichung (4) begegnet uns der bereits oben erwähnte Exponent 3 bei der Volumenberechnung von Kugel oder Würfel wieder, doch die Beziehung liefert zum Teil falsche Werte, vor allem wenn sich Form und Dichte der Schildkröte mit dem Wachstum verändern (dazu kommt noch, dass Pursall in seinem ins Deutsche übersetzen Buch [4] die Fulton-Gleichung falsch, nämlich ohne Exponenten, angab). Dieser grundsätzliche Mangel ist auch leicht einzusehen, denn vergleicht man zwei gleich lange Schildkröten mit unterschiedlicher Carapaxwölbung, so muss die mit der höheren Wölbung schwerer sein als die mit einer flachen; Gleichung (4) ergibt aber für beide Formen das gleiche Gewicht.

Folgendes Rechenbeispiel zeigt, zu welch falschen Schlussfolgerungen Gleichung (4) verleitet: das Männchen, mit dem ich das spezifische Gewicht ermittelte (siehe oben), sorgte zusammen mit seinen beiden Weibchen Jahr für Jahr für Nachwuchs, sogar im (zumindest in Südbayern) denkbar schlechten Schildkrötenjahr 2010 (Bild 4). Es wog im November 2010 864 g (siehe oben) und hatte zu diesem Zeitpunkt eine Carapaxlänge von 17 cm. Mit der umgestellten Gleichung (4)

K = G : CL³                                                 (4a)

wird der Konditionsindex K = 0,175, d.h. nach Fulton bzw. Pursall wäre der Zustand dieses Männchens regelrecht alarmierend! Ich selbst verwende die Gleichung (4) deshalb nicht, vor allem weil auch die individuelle Breite einer Schildkröte vollkommen unberücksichtigt bleibt.

 

Bild 4: Zuchtgruppe von Testudo graeca ibera des Autors – links das im Text erwähnte Männchen, vorne die zwei größeren Weibchen. Nach der Beziehung 4 bzw. 4a wäre der Gesundheitszustand des Männchens äußerst bedenklich! Solche Gleichungen sollten daher am besten gar nicht verwendet werden. Foto vom Autor.

 

 

Besser beschreibt das Gewicht die vor gut 60 Jahren veröffentlichte weiterentwickelte Gleichung (5) nach Le Cren

G = a · CL^b                                               (5)

die durch die Veränderlichen a und b die Formveränderung beim Wachsen berücksichtigt. So gibt Le Cren beispielsweise für Testudo hermanni-Männchen a = 0,661 und b = 2,77 an, für Weibchen der gleichen Art a = 0,649 und b = 2,76 [5]. Allerdings muss man für den allgemeinen Gebrauch von Gleichung (5) die Variablen a und b auch für jede andere Schildkrötenart und deren Alter und Geschlecht wissen.

Alternative einfachere Wachstumskurven
Aus dem Vorstehenden geht hervor, wie kompliziert und nach meiner Auffassung auch unsicher die Verwendung allometrischer Gleichungen trotz ihres im Grunde einfachen Aufbaues ist, da zwar die Carapaxlänge (Stockmaß) von Schildkröten leicht feststellbar ist, doch Variable wie K, a und b bekannt sein oder abgeschätzt werden müssen. Die tatsächliche Form einer Schildkröte (von oben gesehen rund, oval oder trapezförmig; Panzer hochrückig oder flachrückig; hintere Carapaxränder auskragend oder nicht, usw.) bleibt durch die Verwendung des Stockmaßes unberücksichtigt. Entsprechend groß ist die Streuung der festgestellten Gewichte, wenn man sie in einem Diagramm über dem Stockmaß CL aufträgt.

In ihrer logarithmischen Form (Gleichung 3) ist der Zusammenhang zwischen Gewicht und Größe bei doppelt-logarithmischer Auftragung zwar eine einfache Gerade, doch sie unterdrückt quasi die Streuung einzelner Messpunkte. So unterscheiden sich, um ein einfaches Beispiel zu nennen, die absoluten Gewichte von zwei Schildkröten mit 3 kg bzw. 2 kg um 50 %, doch im logarithmischen Maßstab schrumpft dieser gewaltige Unterschied auf eine Differenz von nur noch 5,3 %. Dies täuscht dem Nicht-Mathematiker eine sehr geringe Streuung vor.

Da außerdem viele Halter von Schildkröten nicht gerne mit Exponenten und Logarithmen zu tun haben wollen, haben einige Schildkrötenliebhaber nach einfacheren Auftragungsmöglichkeiten gesucht, wobei für diese Messungen außer einer Waage nur ein Maßband benötigt wird. In einem anonymen Beitrag im Internet wird beschrieben, dass eine Auftragung der Gewichte von Landschildkröten über die gekrümmte Querlänge des Carapax eine noch größere Streuung der Daten als bei einer Auftragung über das Stockmaß hat und dass erst eine Auftragung über dem Querumfang, über die höchste Erhebung gemessen, „zufriedenstellende“ Abweichungen der Gewichtspunkte ergibt [6].

Auch die Schildkrötenzüchterin Karin Schippan aus München hat sich Gedanken über eine einfache und gleichzeitig sinnvolle Auftragung der gemessenen Gewichte der von ihr gezüchteten und gepflegten Landschildkröten gemacht. Über viele Jahre hinweg sammelte sie die entsprechenden Daten (von Testudo hermanni boettgeri und T. h. hercegovinensis) und trug das Gewicht über die gewölbte Carapaxlänge (also nicht über dem geraden Stockmaß) auf [7]. Bild 5 ist ein eigens von ihr für diesen Artikel erstelltes neues Gewichtsdiagramm vom Gesamtbestand ihrer Landschildkröten.

Bild 5: Gewichte der von der Züchterin Karin Schippan, München, gehaltenen und nachgezüchteten Griechischen und Dalmatinischen Landschildkröten in Abhängigkeit der gewölbten Carapaxlänge. Insgesamt besteht das Diagramm aus 518 Messpunkten; da diese jedoch oft zusammenfallen, vor allem im Gewichtsbereich unterhalb von 500 g, sind nicht alle zu erkennen. Die Farbe der Punkte kennzeichnet die Jahreszeit, in der gewogen und vermessen wurde: die in Rot ausgeführten Punkte wurden im Sommer notiert und die blauen entweder kurz vor oder unmittelbar nach der Winterruhe. Das Geschlecht der Tiere ist nicht berücksichtigt. Grafik von Karin Schippan.

 

Gewichtsauftragung nach Köhler
Ich selbst kam im Jahr 2006 auf eine andere Bezugsgröße für die Auftragung von Schildkrötengewichten. Bei einer meiner Schildkrötenexkursionen in der Südtürkei fand ich ein ungewöhnlich großes und schweres Weibchen der Unterart Testudo graeca ibera, das ich zwar vermessen, aber leider nicht wiegen konnte. So bestand die Aufgabe darin, das (bekannte) Gewicht von kleineren, ebenfalls wild lebenden Tieren dieser Unterart über das "Größenmaß" dieses für mich doch recht seltenen Fundes zu extrapolieren [8]. Da ich das Gewicht möglichst genau bestimmen wollte, testete ich verschiedene Messdaten als Maß für die Schildkröten-Größe als waagrechte Achse des Koordinatensystems, wie Stockmaß, gewölbte Carapax-Länge, Summe von Quer- und Längsumfang und stellte dabei fest, dass ich mit dem Produkt aus Querumfang und Längsumfang (jeweils über den höchsten Punkt der Wölbung gemessen) die geringste Punktestreuung bekam und so ohne großen Fehler extrapolieren konnte. Durch dieses Produkt wird die Form einer Schildkröte meiner Meinung nach gut beschrieben, denn neben Länge und Breite wird die Höhe der Carapaxwölbung miterfasst, sogar quadratisch. Wenn man so will, ist das Umfangsprodukt in grober Annäherung ein Maß für die abgewickelte Mantelfläche und damit für das Volumen – und für das Gewicht (siehe Gleichung 1). Die Datenermittlung selbst ist denkbar einfach und stressfrei für das Tier, das nur 1-2 cm hoch angehoben und auf das Maßband gesetzt werden muss (Bild 6). Man multipliziert die beiden Umfänge und trägt über der Umfangsproduktachse das Gewicht auf.

 

Bild 6: Der Autor bei der Umfangsmessung einer T. g. ibera im natürlichen Verbreitungsraum in der südlichen Türkei. Das Tier muss nur einmal längs und einmal quer auf das Maßband gesetzt bzw. das Maßband um das Tier herumgelegt und die beiden Umfänge genau abgelesen werden. Wichtig bei der Umfangsermittlung ist, dass das Maßband an allen Stellen am Panzer anliegt. Ist im Habitat kein Maßband zur Stelle, dafür aber ein Stück Schnur, kann auch dieses verwendet werden: man muss dann die beiden Umfangslängen an der Schnur markieren und kann die Umfänge später nachmessen. Multipliziert man die beiden Umfänge, erhält man das Umfangsprodukt in der Dimension einer Fläche. Das Bild wurde Ende Mai aufgenommen: man beachte die weitgehend schon trockene Vegetation im Lebensraum der Art. Foto: Maria Köhler.

 

 

So kam ich durch Extrapolation auf ein Gewicht des in [7] im Bild gezeigten großen Weibchens von etwa 3,7 kg. Damit zählt dieses Tier mit zu den größten bisher in der Türkei gefundenen und dokumentierten T. g. ibera. Dass diese (Unter-) Art im natürlichen Lebensraum noch größer wachsen kann, geht aus einer neueren Veröffentlichung hervor [9]: das Gewicht eines in Rumänien im dortigen Macin-Nationalpark gefundenen Männchen von T. g. (ibera ?) mit 37,5 cm gewölbter Panzerlänge wurde durch Extrapolation der Gewichtskurven über der gewölbten Carapaxlänge auf ein Gewicht von 4,8 kg geschätzt. Dieses Tier ist damit das schwerste frei lebende Männchen der Art, das bisher vermessen werden konnte. Möglicherweise gibt es noch schwerere, weibliche Tiere.

(Eine "Rangfolge" der schwersten bisher in Südosteuropa und im Nahen Osten aufgefundenen und dokumentierten Testudo graeca ist demnächst in schildi-online.eu in der Rubrik "Vermischtes" zu sehen)

Vor kurzem habe ich diesen „Auftragungs-Test“ als vorbereitende Überlegung zu meinem Bericht für in menschlicher Obhut gehaltene Sternschildkröten (Geochelone elegans) wiederholt und kam auf das gleiche Ergebnis [10], d.h. auf nur minimale Abweichungen der Gewichte von einer mittleren Kurve.

Beispiele für die Gewichtsauftragung von Landschildkröten über dem Produkt der beiden Umfänge finden sich für frei lebende T.g.i.-Schildkröten und einige F1-Nachzuchten von verschiedenen Haltern in [8], Tabelle 1 (Grafik) sowie als Bild 3 in meinem Artikel „Gewichte von Sternschildkröten“ vom 16. Mai 2010 weiter unten in dieser Rubrik. In beiden Fällen liegen die Gewichte der vermessenen Tiere mit nur geringer Streuung zwischen einem relativ eng zusammenliegenden unteren und oberen Kurvenpaar (Hüllkurven). Dies war insofern nicht ganz zu erwarten, da die zu verschiedenen Jahreszeiten vermessenen Schildkröten von verschiedenen Haltern stammten und von diesen sicherlich auch unterschiedlich ernährt und gepflegt wurden. Die Sternschildkröten gingen im Laufe der Jahre teilweise sogar durch die Hände mehrerer Besitzer.

Die bisher aktuellsten Gewichtsdaten von Maurischen Landschildkröten (Testudo graeca ibera) im natürlichen Lebensraum in der Südtürkei zeigt Bild 7. Die Daten wurden Ende Mai 2008 in der Nähe von Kemer und Mitte Februar 2010 bei Belek gesammelt; beide Fundorte liegen etwa 75 km voneinander entfernt in Küstennähe, wobei das Sanddünen-Habitat von Belek direkt an das Mittelmeer angrenzt.

Die Zahl der vermessenen Schildkröten ist deshalb gering, weil die Exkursion Mitte Februar 2010 genau zu Beginn der Aufwachperiode nach der zu Ende gehenden Winterruhe (Winterstarre) erfolgte (noch am Tag zuvor war es relativ kühl bei sintflutartigen Regenfällen). Bei der einwöchigen Schildkröten-Exkursion im Raum Kemer im Jahr 2008 standen dagegen andere Aufgabenstellungen als nur das Vermessen und Wiegen von Schildkröten im Vordergrund [11, 12]. Dennoch gibt es in dem Gewichtsdiagramm keinen Ausreißer: die obere und untere Grenzkurve liegt eng zusammen, obwohl die untersuchten Tiere aus Belek unmittelbar nach der Winterruhe ein Jahres-Minimalgewicht hatten, während die aus Kemer, für das späte Frühjahr nicht untypisch, bereits als gut ernährt bezeichnet werden konnten.

Bild 7: Wachstumskurven von in der Südtürkei frei lebenden Testudo graeca ibera aus Kemer (Rauten) bzw. Belek (Dreiecke), bei denen das Gewicht der verschiedenen Tiere über dem Umfangsprodukt U_l x U_q aufgetragen ist. Der Messpunkt rechts oben (G = 3,7 kg) gehört zu dem sehr großen Weibchen (siehe im Text weiter oben). Grafik von Michael Köhler, Augsburg, nach Vorlage des Autors.

 

Für die beiden Kurven wurde in Annäherung an Gleichung (2) eine quadratische Funktion der Form

y = a · x² + b · x                                           (6)

verwendet, wobei y das Gewicht und x das Umfangsprodukt ist. a und b sind Variable, die aus dem Kurvenverlauf bestimmt werden können. Nach Erstellung des Diagrammes ergab sich folgende Funktionsgleichung für die mittlere Wachstumskurve der untersuchten frei lebenden südtürkischen Landschildkröten (Ausgleichslinie zwischen oberer und unterer Kurve):

y = 0,00297 ·x² + 0,0194 ·x                           (7)

In dieser Gleichung ist für x zur Vermeidung von zu vielen Nullen nach dem Komma das Umfangsprodukt in dm² einzusetzen; es ergibt sich dann das Gewicht G (= y) in kg.

Zahlenbeispiel: bei einer größeren Testudo graeca ibera wird ein Umfangsprodukt U_l x U_q von 2.500 cm² (= 25 dm²) gemessen. Geht man auf der waagrechten Skala (x-Achse) bei 2.500 cm² senkrecht nach oben bis zur Mitte der beiden Hüllkurven, lässt sich auf der y-Achse ein Gewicht zwischen etwa 2,3 und 2,4 kg ablesen.

Wer gerne nach Gleichung (7) rechnet, bekommt das Ergebnis genauer:

G = 0,00297 · 25 · 25 + 0,0194 · 25 = 1,856 + 0,485 = 2,341 kg.

 

Ein wesentliches Resultat ist, dass meine in [8] veröffentlichte Wachstumskurve von den im Jahr 2006 vermessenen und gewogenen Maurischen Landschildkröten, darunter nach Angabe ihrer Halter auch langjährig gepflegte Nachzuchten, genau das gleiche Ergebnis liefert. Geht man nämlich in dieser älteren Grafik auf der x-Achse bei U_l x U_q = 2.500 cm² senkrecht bis zur Mitte des Hüllkurvenpaars nach oben, liest man auf der y-Achse als Gewicht ebenfalls ca. 2,3 kg ab. Dies bedeutet, dass die Wachstumskurven auch trotz der relativ geringen Zahl von dafür verwendeten Messdaten aussagekräftig für die Unterart T.g.i. sind. Es ist also nach meiner Einschätzung nicht notwendig, Hunderte von Schildkröten zu finden, zu vermessen und zu wiegen um verlässliche Wachstumskurven zu erhalten.

Bis zum Vorliegen einer ausreichenden Zahl von Daten gehe ich davon aus, dass das durch Wiegen festgestellte Gewicht von in Menschenobhut gehaltenen Schildkröten T.g.i. oberhalb der Gewichtskurven von Bild 5 liegen dürfte, diese Tiere also schwerer als ihre natürlichen Verwandten gleicher Größe sind. Sollte das tatsächliche Gewicht des einen oder anderen Tieres eines Halters jedoch deutlich unter den beiden Kurven liegen, könnte eine mangelnde Ernährung der Grund sein, der durch Vorstellen der Schildkröte bei einem reptilienerfahrenen Tierarzt bestätigt werden sollte.

Inwieweit die Grafik (Bild 7) und Gleichung (7) auch das Gewicht der Art Testudo hermanni zumindest näherungsweise wiedergibt, habe ich noch nicht untersucht, werde dies aber im Frühjahr 2011 nach Ende der Winterstarre bei meinen beiden eigenen Griechischen Landschildkröten der Unterart boettgeri überprüfen. Da ich davon nur zwei Tiere besitze (Zuchtpaar), bitte ich hiermit jene Schildkrötenhalter, die neben dem Gewicht ihrer Tiere (T.h.) zum gleichen Zeitpunkt auch U_l und U_q gemessen haben, mir diese drei Daten für eine oder auch mehrere Schildkröten per Post (Anschrift siehe Rubrik „Impressum & Kontakte“) oder Email zuzuschicken (Diese E-Mail-Adresse ist vor Spambots geschützt! Zur Anzeige muss JavaScript eingeschaltet sein!). Wenn möglich, hätte ich zu diesen Basisdaten auch noch die Unterart, das ungefähre Alter (falls bekannt) und das Geschlecht.

Zur Gewichtsbestimmung von Sternschildkröten (Geochelone elegans) kann Bild 7 bzw. die Gleichung (7) nicht verwendet werden, da die Wachstumskurve für diese Art nach meiner Auswertung einen etwas flacheren Verlauf hat. Geht man mit dem gleichen Umfangsprodukt unseres Zahlenbeispiels von oben (= 2.500 cm²) in die Gewichtsgrafik für G. elegans (siehe Bild 3 im Artikel „Gewichte von Sternschildkröten“ in dieser Rubrik), erhält man, vielleicht für viele etwas überraschend, mit ca. 2,15 kg ein etwas geringeres Gewicht als für eine Testudo graeca ibera mit dem gleichen Umfangsprodukt (= 2,34 kg).

 

Bild 8: Drei der fünf für obige Grafik (kleines Diagramm) vermessenen und gewogenen Schlüpflinge aus einem Sanddünen-Schildkrötenbiotop bei Belek, die am ersten Tag nach Beendigung ihrer Winterruhe gefunden wurden, und zwar auf einer Bodenfläche von nur etwa zwei Quadratmetern. Es kann durchaus sein, dass diese Babys zwar schon im Herbst 2009 geschlüpft sind, jedoch den örtlichen Winter 2009/10 noch im Erdreich in ihrer Nisthöhle verbracht haben. Foto: privat.

 

Abschließend noch einige Erläuterungen zum kleinen Diagramm in Bild 7, in das die Daten von insgesamt sechs am 13. und 14. Februar 2010 vermessenen und gewogenen Schlüpflingen eingeflossen sind: bei gleicher Größe (= gleiches Umfangsprodukt, ca. 100 cm²) waren die gerade aus der Winterstarre erwachten fünf Schüpflinge (dreieckige-Symbole; Schlupf frühestens im Spätherbst 2009) nur zwischen 8 und 15 g schwer, während das einzige aufgefundene, etwas größere einjährige Jungtier (U_l x U_q = 150 cm², quadratisches-Symbol) erst 20 g wog!
Es ist übrigens nicht ganz auszuschließen, dass diese fünf Schlüpflinge den gesamten Winter 2009/10 noch in ihrer Nisthöhle verbracht haben und erst am 13. bzw. 14. Februar 2010 erstmals ins Freie gelang sind (Bild 8).

Man vergleiche das geringe Gewichte des einjährigen Jungtiers mit den oft (hohen !) Gewichten gleichaltriger Schildkröten bei so manchem Züchter und Halter ….[13].

 

Literatur:
[1] Willemsen, Ronald E. und Hailey Adrian (2002): Body Mass Condition in Greek Tortoises: Regional And Interspecific Variation. Herpetological Journal, Vol. 12, S.104-1124

[2] Köhler Horst (2007): Riesen-Schildkröte schwamm 740 km weit im Indischen Ozean. www.schildi-online.eu, Rubrik „Aktuelles“

[3] Blaxter, K. (1989): Energy metabolism in animals and man. Cambridge University Press, Cambridge

[4] Pursall Brian (1995): Europäische Landschildkröten. bede-Verlag, ISBN 3-927 997-50-1

[5] Wunderlich Sarina: Schildkrötenwachstum. In www.testudolinks.de/wachstumsberechnungen, Stand November 2010

[6] Anonym: Über den Sinn und Unsinn von Gewichtsempfehlungen. In http://testudoland.npage.de (Stand Dezember 2010)

[7] Schippan Karin: Das Verhältnis von Größe zu Gewicht bei der Griechischen Landschildkröte. In www.testudobayern.de (Stand Dezember 2010)

[8] Köhler Horst (2007): Betrachtungen zu Gewichten von Testudo graeca ibera aus der Südwest-Türkei. Schildkröten-Im-Fokus 4 (3), S. 11-19

[9] Cogalniceanu Dan et.al. (2010): An extremely large spur-thighed tortoise male (Testudo graeca) from Macin Mountains National Park, Romania. Herpetological Notes, Vol. 3, published online on 10 February 2010

[10] Köhler Horst (2011): Gewichtsauftragung von Landschildkröten über ihrem Umfangsprodukt (in Vorbereitung für den Druck)

[11] Köhler Horst (2008): Standorttreue von Landschildkröten im natürlichen Lebensraum: wild lebende Landschildkröte nach zwei Jahren wiedergefunden. SACALIA 21 (6), S. 17-27

[12] Köhler Horst (2009): Über Bewegungsradien und Ruhepausen wild lebender maurischer Landschildkröten. Schildkröten-Im-Fokus 6 (1), S. 29-34

[13] Köhler Horst (2008): Aufzucht europäischer Landschildkröten-Babys – vom Ei zum robusten Jungtier. Schildi-Verlag Augsburg, ISBN 978-3-00-023839-0, 180 S.

 

Dieser Beitrag wurde am 9. Dezember 2010 online gestellt (und am 1. Januar 2011 ergänzt)